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机体的免疫应答

免疫应答

简单地说免疫应答是机体对侵染的自身防御反应当然这里讲的“侵染”应当是广义的,不仅有病原生物及其产物,还有非生物的物质;不仅有外来的,还有体内的能被免疫系统识别的细胞和抗原物质。防御反应的结果可能是杀伤,排除“侵染”物质,恢复和保持机体的免疫平衡,也可能使机体受到不同程度的损伤。

1.免疫应答的特点

获得免疫应答有如下几个特点:

(1)特异性:免疫系统的应答不是随机发生的,是针对不同的分子结构而发生的,是一个细胞克隆的受体只能与一种相应的抗原决定簇(antigenic determinant)结合而诱发免疫应答。结构已经确定了的抗原决定簇称抗原麦位(epitope)。

(3)区别“自身“与“非自身”:—般说“非自身”是指外来的抗原物质,而自己体内的分子是“自身”。免疫系统对“非自身”抗原能识别、清除,而对自身的成分表现耐受,不引起免疫应答反应。但因某些原因会使“自身成分”也能成为机体识别的抗原,机体则会发生自身免疫应答

(4)记忆性:识别“自身”与“非自身”是通过淋巴细胞表面表达的分子进行的。第一次接触过的外来分子能被淋巴细胞记忆,当再次遇到相同抗原分子会作出更快和更强的应答。这些记忆的淋巴细胞多为长命的细胞。

(5)自我调节性:免疫应答有自我调节的能力,一方面受抗原刺激淋巴细胞活化,另一方面也有一些细胞对免疫有抑制作用,如抑制性T细胞(Ts)对Th细胞有抑制作用。同样抗体的产生达到一定浓度也会出现抑制抗体的产生的负调节。这种自我调节性是机体维持正常的免疫应答平衡的重要机制,一旦自我调节失灵,机体免疫系统也会失去平衡,而导致某些疾病发生(见第九章)。

 

2.体液和细胞免疫应答

能诱导机体产生免疫应答的物质就是抗原(见第二章)。抗原的种类很多,有微生物、低等动物等生物体或者细胞,也有许多生物大分子如蛋白质、多糖、核酸等。还有一些小分子的所谓半抗原。一种抗原上可能有多种不同结构的抗原决定簇。抗原进入机体以后一方面能诱导B细胞分泌抗体,有一些B细胞虽不产生抗体,但对于接触过的抗原有记忆能力,如果再次接触同样的抗原,机体可产生更多的抗体,这些抗体与入侵的抗原特异地结合,抑制或破坏抗原使其失去致病能力,这种由抗原免疫机体诱导而获得免疫性的方式是主动免疫(active immunization)的方式。如果把具有特异性的抗体人工转移给一个未经抗原直接免疫的机体,使机体也获得了特异免疫性,这称为被动免疫(passive immunization)。不管主动免疫还是被动免疫,它们的免疫应答都是通过特异抗体介导的,也可以通过抗体转移,这是体液免疫的重要特征(见第三章)。

细胞介导的免疫应答的抗原特异性主要表现在T淋巴细胞上。T淋巴细胞有特异性抗原受体(TCR),它CD3及CD4(T辅助细胞,Th)或CD8(细胞毒性T细胞,CTL)分子组成复合

体,而抗原是通过抗原递呈细胞(APC)加工递呈给T细胞的。APC细胞表面上带一类重要的限制性分子,就是主要组织相容性抗原(MHC—I及MHC—II).经过加工的抗原与APC细胞表面上MHC—H分子结合,使递呈给带CD4的Th细胞。Th细胞被激活以后能帮助B细胞产生抗体,而与APC细胞上MHC—I分子结合的抗原能递呈给带CD8的CTL细胞,激活CTL的杀伤功能,包括杀伤肿瘤细胞。这种通过细胞介导的获得免疫性也可以转移给未受抗原刺激的个体,或者通过辐照个体,使这些个体也具有相同特异性的免疫性。但转移的是淋巴细胞而不是抗体。这种方法称为“过继”免疫(adoptive

immunity),实际上也是属于被动的获得性免疫。

在体液免疫和细胞免疫应答中细胞对抗原的识别实际上都是分子的识别。B细胞和T细胞库中有数量十分庞大的多样性特异受体。这些受体分子多样性的基础是来自胚系DNA上遗传基因的重排,即由许多基因片段上的基因随机组合成某种特异性受体的完整基因(见第三章,第五章)。

3.免疫系统

机体的免疫系统是由许多免疫的组织器官和免疫细胞以及免疫分子组成的。骨髓是最重要的造血器官,也是所有淋巴细胞及免疫细胞的发生地,如B细胞、T细胞、单核细胞、巨噬细胞和粒细胞等。B细胞是在骨髓中发生和成熟的,但T细胞要运往胸腺器官中去分化发育成熟。当然在成熟前有90%T细胞发生程序性死亡。这两种免疫器官称中枢淋巴器官,也称为初级淋巴器官。淋巴细胞由初级淋巴器官转到淋巴结、脾脏以及全身各部的淋巴组织中去,这些淋巴组织都称为外周淋巴器官或者次级淋巴器官。淋巴细胞通过血淋巴循环能遍布全身、成为机体免疫应答的组织和细胞学基础(见第五章)。

4.克隆选择理论

免疫应答的特异性是基于抗原特异的T细胞和B细胞能识别特殊的抗原分子,实际上是识别的抗原分子上更细微的结构——抗原表位。识别后应答反应的结果是抑制杀伤,以至于清除它们。Jerne和Burnet对这种特异性免疫应答的细胞学基础提出了如下的理论阐述。

(1)T细胞和B细胞无数的特异性是在与外来抗原物质接触之前就已存在的。特异性淋巴细胞库中有超过1010不同特异性的细胞克隆。

(2)参与免疫应答的淋巴细胞表面有抗原特异性受体,而且每个淋巴细胞只带有一种特异性受体。B细胞的受体就是它将来能够产生的有相同特异性的抗体,只是比抗体多一段穿膜肽而称为膜抗体(membrane immunoglobulin,mIg)。T细胞表面有比较复杂的抗原受体(TCR)。

(3)当一抗原表位与特异性淋巴细胞受体识别并结合以后,便活化了这一特异性的淋巴细胞,使其分化增殖成熟为一个淋巴细胞克隆,释放各种产物,发挥免疫效应(图l—2)。

(4)能特异识别机体“自身”抗原的淋巴细胞在淋巴系统发育成熟之前的某个阶段就被杀死清除,所以以后就不会诱导免疫应答,称为“克隆流产”。

克隆选择理论首先由N.Jerne于1955年提出的称为“自然”选择理论,以后经过Burnet和D.W.Talmage发展和完善成为抗体形成的克隆选择理论。

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