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细胞膜的结构

1.脂质双分子层


    脂质分子的形状和双亲性使得它们在水溶液环境中能自发形成双分子层。脂质分子的疏水性尾部和亲水性头部在水溶液中都趋向于能量最低的排列方式,这样它就自发地聚集在一起使得疏水性的碳氢链包埋在内部而亲水性的头部暴露于水分子中。根据脂质分子形状的不司,它们在水中可以形成多种形状。圆锥形(楔形)的脂质分子在水溶液中自发形成球状的微团,圆柱状的脂质分子会由亲水性头部基团把疏水性区域像三明治那样包夹起来形成双分子层,混合的脂质分子还可以形成内部有一个水溶性空腔的、直径为25nm到1μm的脂质体(liposome)。

    生物膜中各种脂质分子自发形成双分子层,也使得它能够自我修复。因为在双分子层上产生一个裂缝会增大疏水性区域与水溶液的接触,这在能量上是不利的,会促使脂质自发地量新排列以减小与水分子的接触面。


2.流动镶嵌模型


    生物学家最初在研究细胞的渗透压时就证明了质膜的存在,之后通过对细胞膜成分的研究发现了质膜是由脂质分子和蛋白质构成的。对于膜的结构曾先后有过多达50种的假说,随着电镜冷冻蚀刻技术以及多种生物研究新技术的应用,生物学家对膜结构有了逐步深人的认识。1972年Singer和Nicolson提出了生物膜的“流动镶嵌模型”(fluid mosaic model),这是一个沿用至今的生物膜模型,它的要点是:膜上脂质分子排成双层构成生物膜的骨架,蛋白质分子以不同方式镶嵌或连接于脂双层上;膜的两侧结构是不对称的,膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。


3.脂筏模型


    近几十年基于生物膜研究的最新结果,对于流动镶嵌模型有一些重要的补充和修正。研究显示,膜上一些特殊的脂质能形成稍厚的微区(microdomain),这种大小约70nm的动态鬟掏像筏子一样,集中着大量的膜蛋白以完成各种复杂功能,这就是生物膜的脂筏模型, (lipid rafts model) 。

    动物细胞膜局部的脂质分子可以自发组合以形成脂筏。脂双层是二维的流体,大部分脂质分子在它们自己的单层中随机分布,相邻碳氢链间的范德瓦尔斯力并不足以将磷脂分子结合在一起。但在一些脂质混合物中,不同的脂质能自发地结合在一起,产生一些动态的微区。脂筏中富含鞘磷脂、鞘糖脂和胆固醇,鞘磷脂分子中长的饱和碳氢链间的范德华力就足以将相邻的分子自发地结合在一起。由于鞘磷脂比其他膜脂质的碳氢链要长而且直,所以脂筏区要比其他区域厚,更适于富集特定的膜蛋白。一些特定的蛋白质聚集在质膜上的特定区域以稳定脂筏,例如参与细胞内吞作用的小凹区。蛋白质和脂质聚集在脂筏区是互相稳定的一个过程,通过这种方式脂筏可以帮助组织膜蛋白,把它们聚集起来以膜囊泡的形式运输,或者是以蛋白质复合体的方式发挥作用。

 

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